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以上是有关海洋岛生物的解说--也就是,物种数目稀少,土著的独有类型占有多数--一些群的成员有变化发生,而相同纲的别的群的成员并没有变化发生--一些目,如两栖类与陆栖哺乳类,都不存在,即使能飞的蝙蝠是有的--一些植物目表现特殊的比例--草本类型进化为乔木,等等--对这些问题的说明存在两种信念,一是认为在漫长过程中偶然输送的方法是有其效力的,另一认为所有海洋岛以前曾与最近大陆相联,依我来说,前者较之后者更能和实际情况相符。因为依据后一观点,可能不同的纲会更一致地移入,并且因为物种的移入是集体的,其相互关系就不会产生多大的影响,结果它们要么都不产生变化,或者全部物种以较为一样的方式产生变化。
生活在较为遥远岛屿上的生物(或者依然保持相同物种的类型或者后来产生变化)终究有多少以前到达其目前的家乡,对此问题的理解,我承认存在不少严重难点。可是,决不能忽视,以前一度作为歇脚点的其他岛屿,现在大概没有一点遗迹留下,我能详细说明一个困难的例子。几乎全部海洋岛,甚至是最孤立与最小的海洋岛,生活着陆栖贝类,它们常常是本地独有的物种,可有时是别的地方也有的物种--古尔德博士以前在此方面举出一个太平洋的生动例子。我们了解,海水极易杀死陆栖贝类;它们的卵,至少是我试验过的卵,在海水里下沉且被杀死了。
然而必定还有一些不知道的偶然有效的方法来输送它们,有没有可能刚孵化的幼体有时附着在地上生活的鸟的脚上而因被输送过去呢?我回想起处在休眠时期贝壳口上带着薄膜的陆栖贝类,在漂浮木材的隙缝中能浮过十分广阔的海湾,而且我观察有若干物种在此状态下沉没在海水中七天而没有受损害:某种罗马蜗牛经过此般处理之后,在休眠中又放入海水二十天,可完全复活。在这般长的时间内,此种贝类大约能被平均速度的海流带到660地理英里的远处。其因在于此种罗马蜗牛具有一片厚的石灰质厣,我把厣除去,待新的膜形成以后,我又把它侵入海水里十四天,它照样复活了,而且爬走了。后来奥甲必登男爵做过类似的试验:他把分属于十个物种的一百个陆栖贝,放置于有很多小孔的箱中,把箱子放入海里十四天。在一百个贝类中,复活了二十七个。厣的存在好像是重要的,由于在具有厣的十二个圆口螺中,有十一个存活下来。值得注意的是:我所试验的那种罗马蜗牛很善于抵抗海水,可奥甲必登所试验的另外四个罗马蜗牛的物种,在五十四个标本中无一个能复活。可是,陆栖贝类的输送决不会都依靠此种方式;一个更可能的方法是鸟类的脚提供的。
岛屿生物和邻近大陆上生物的关系
对我们而言最生动与最重要的事实是,在岛上生活的物种和最近大陆的事实并不一样的物种有亲缘关系。对此我们可以举出无数的例子来。在赤道下的加拉帕戈期群岛相距南美洲的海岸有500至600英里远。在那个地方基本上每一陆上与水里的生物都带有显著的美洲大陆的印记。有26种陆栖鸟居住在那里:其中有21种或者22种被归入不同的物种,并且通常都假定它们是在当地被创造出来的;不过这些鸟的绝大部分同美洲物种有着紧密亲缘关系,在每个性状上都有所表现,例如表现在其习性、姿势与鸣声上。别的动物也是这样,胡克博士在其所著的此群岛的出众的《植物志》中说,大部分植物也是此般。博物学者们在远离大陆几百英里远的这些太平洋火山岛上观察生物时,觉得自己好像是站在美洲大陆上一样。
为何是这般情形呢?为何假定在加拉帕戈斯群岛创造而来的而不是在别的地方创造而来的物种如此这般明显地与美洲创造而来的物种存在着亲缘关系呢?在栖息条件方面,在岛上的地质性质方面,在岛的高度或气候方面,又或是说在共同栖息的几个纲的比例上,都和南美洲沿岸的很多条件十分不相似:实际上,在全部这些方面区别都是特别大的。从另一方面说,加拉帕戈斯群岛以及佛得角群岛,在土壤的火山性质、气候、高度与岛的大小上,则十分的相似:可是其生物却是那么完全的与绝对的不同呀!佛得角群岛的生物与非洲的生物上的联系,正如加拉帕戈斯群岛的生物与美洲的生物上的联系那般。对于此类的事实,依照独立创造的普通观点,是无法解释什么的;相反的,依照此书所扶持的观点,显而易见的,自美洲来的移住者十分可能被加拉帕戈斯群岛所接受,不论这是由于偶然的输送方法又或是由于以前连续的陆地(虽然这种理论不被我所相信)。并且佛得角群岛同样接受来自非洲的移住者;这样的移住者尽管极易发生变异--可是遗传的原理照样暴露出其原产地在哪个地方。
可以举出大量相类的事实:岛上的独有生物相关联于最近大陆上又或是最近大岛上的生物,确实是一个差不多每个地方都适用的规律。有少数是例外,而且大部分的例外是能够加以解释的。所以,即使克格伦陆地距离非洲近于美洲,不过我们从胡克博士的报告里能了解,其植物却和美洲的植物相关联,而且关联非常密切:通过岛上植物主要是借定期海流漂来的冰山把种子粘着泥土与石块一起带来的观点来看,就能解释此种例外了。新西兰本地独有的植物和最近的大陆澳洲之间的关联相比于别的地区之间的关联更为密切:这可能是能够预料得到的;可是它又明白地相关联于南美洲,即便说南美洲是第二个最近的大陆,但是距离那么遥远,因而此事实便成为例外了。不过依照下述观点看来,此难点就部分地消失了,即,新西兰、南美洲与其别的南方陆地的某些生物来自于某个近乎中间的但是又遥远的地点即南极诸岛,那是在比较温暖的第三纪与最后的冰期初始之前南极诸岛长有植物之时,尽管澳洲西南角与好望角的植物群的亲缘关系十分薄弱,不过胡克博士使我确信这种亲缘关系是确实存在的,这是更加令人注意的情形;然而这种亲缘关系仅限于植物,而且确信无疑,以后会得到解释。
栖息在相同群岛范围内的生物,时常能够小规模的却以有趣的方式表现出决定岛屿生物与最近大陆生物之间的亲缘关系的法则。例如,在加拉帕戈斯群岛的每个分开的岛上都生活着很多不同的物种,这一事实很奇特;不过这些物种彼此之间的关联比起它们和美洲大陆的生物又或是和地球上别的地区的生物之间的关联则更为密切。这应该是能够料想得到的,因为移住者基本上会被从同一来源相互如此接近的岛屿所接受,它们也彼此接受移住者。可是很多移住者在相互相望的、地质性质相同、高度和气候等相同的诸岛上为何会发生不同的(即使差别不大)变异呢?很久以来这对我是个难点:不过这主要是因为认为某地区的物理条件是最具影响的这一根深蒂固的错误观点导致的:可是,不能反驳的是,诸物种应该和别的物种进行竞争,所以别的物种的性质至少也是一样重要的,而且常常是更为重要的因素。
现在,倘若我们观察生活在加拉帕戈斯群岛而且也见于地球上别的地方的物种,我们能够知道它们在几个岛上有特别大的差异。倘若岛屿生物曾因偶然的运送而来--比如说,某种植物的种子以前被带到这个岛上,另一种植物的种子以前被带到另一个岛上,即使全部种子都是来自于同一根源;则上述的差异确实是能够预料得到的。因而,某种移住者初始在以前时期内定居于许多岛中的某个岛上时,又或是它后来从一个岛分散到另一岛上时,它必定会碰到不同岛上的不同条件,所以它肯定会与一批不同的生物进行竞争,比如,某在不同的岛上某种植物会遇到最适合它的土地已被很多其他不同的物种所占据,而且有可能遭受不同的敌人的打击。倘若在那个时候此物种变异了,自然选择可能就会在不同岛上产生不同变种。虽然这样,某些物种还会分散开来且在整个群中保留相同的性状,就像我们发现在某个大陆上广泛分散的物种保留着相同性状一样。
在加拉帕戈斯群岛的此种情况下和在一些程度比较差的相似的情况下,确实奇特的事实是,不论是哪种新物种在任何一个岛上只要一形成,并不迅速地分散到别的岛上。可是,这些岛,即便彼此相望,但被非常深的海湾分离,在大部分情况下比不列颠海峡还要宽,而且无理由去设想它们在不论什么以前的时代是连续地相连接的。在很多岛之间海流快速且急,大风极其稀少;因此诸岛互相的分隔远比地图上所显示出的还要明显。即便这样,有些物种以和在地球上别的地方能够找到的与只见于这群岛的一些物种,是几个岛屿所共有的;我们依其目前分布的状态能够推想,它们是从某个岛上分散到别的岛上去的。可是,我想,我们常常对于密切近似物种在无拘束地往来时,就有可能互相侵占对方的领土,采用了错误的观点。
毋庸置疑,假如某个物种比别的物种占有任何优势,它将在极短的时间内全部地或部分地挤对掉它;不过倘若两者能一样好地适应其位置,则两者也许都会保持其各自的位置到任何长的时间。通过过人的媒介作用而归化的很多物种以前以惊人的速度在广大地区里分散,熟悉了此种事实,我们便不难推想大部分物种也是如此散布的;可是我们必须记住,在新地区归化的物种和本地生物常常并非密切近似的,而是十分不同的类型,如像得康多尔所讲述的,在大多部分情况下是属于不同的属的。在加拉帕戈斯群岛,甚至很多鸟类,即便那么适于从一个岛飞至另一个岛,可是在不同的岛上还是有区别的;例如,效舌鸫含有三个密切近似的物种,每一物种只局限在其自己的岛上。
现在,让我们假想查培姆岛的效舌鸫让风吹到查理士岛上,可后者已有另一种效舌鸫;为何它可以成功地定居在那儿呢?我们能够很有把握地推论,查理士岛已繁衍生息着原有物种,由于年年有比可以养育的更多的蛋生出来而且有更多的幼鸟孵化出来;而且我们还能推论,查理士岛所独有的效舌鸫对其自己家乡的良好适应就像查塔姆所独有的物种一般。